Teorias e métodos em melhoramento genético animal 1
Inicialização ao Melhoramento Genético de Produção Animal
1 Um Breve Histórico
BATESON (1906) definiu genética como a ciência que lida com a herança e a variação procurando estabelecer leis que governam similaridades e diferenças em indivíduos relacionados por descendência (definição encontrada em HUTT, 1964). A genética animal é
o estudo dos princípios da herança nos animais.
O melhoramento genético animal é um conjunto de processos seletivos que visam o aumento da frequência dos genes desejáveis na população, diminuindo consequentemente a frequência dos genes indesejáveis. Nada mais é do que a aplicação da genética animal com o intuito de aumentar a média de produção dos animais. Está baseada em dois pilares fundamentais: a seleção e os sistemas de acasalamento. O estudo e a aplicação do melhoramento genético animal convergem obrigatoriamente para três grandes áreas, a saber:
1) Genética básica ou mendeliana ¼ princípios de transmissão do material genético de uma geração à outra. Baseada nas leis de Mendel.
2) Genética de populações ¼ estudo da genética mendeliana ao nível das populações animais. O fundamento básico da genética de populações é o teorema de Hardy-Wenberg (1908). Usualmente é limitada ao estudo de caracteres qualitativos (pelagem, chifres etc.) os quais são influenciados por pequeno número de genes. Os princípios da genética de populações podem ser usados no delineamento de estratégias de seleção, principalmente no caso de detecção e eliminação de genes deletérios.
3) Genética quantitativa ¼ relacionada a características econômicas (produção de carne, leite, ovos etc), determinadas por muitos pares de genes e nas quais o efeito de cada um raramente pode ser medido. Fatores não genéticos e efeitos aleatórios de ambiente tendem a mascarar os efeitos dos genes que influenciam determinada característica. A base da genética quantitativa é a combinação dos princípios de genética e de conceitos estatísticos.
O melhoramento genético e o melhoramento ambiental devem ser simultaneamente trabalhados uma vez que a produção de cada indivíduo é resultado da ação de seus genes e das forças que agem sobre ele, ou seja: Fenótipo = genótipo + ambiente. É, no entanto, de fundamental importância determinar a fração do fenótipo que é devida aos efeitos dos genes e a fração que é devida aos efeitos de ambiente, pois apenas os efeitos dos genes são transmitidos à próxima geração.
A história do melhoramento genético animal inicia-se com a domesticação, muito tempo antes do começo da história escrita, mas bem depois de o homem ter se tornado fabricante de ferramentas e/ou perito em seu uso. Provavelmente tenha ocorrido no final do período paleolítico (idade da pedra lascada) ou princípios do neolítico (idade da pedra polida), embora tenha variado para diferentes povos em diferentes partes do mundo. De uma forma ou de outra, a seleção foi aplicada para características ligadas ao comportamento animal (afinidade com o homem, por exemplo, pode ter sido uma característica selecionada no cão). Mais tarde houve a seleção de equinos, principalmente para o transporte de cargas e de pessoas.
Sabe-se, atualmente, que registros de desempenho e identificação confiáveis são os fundamentos para o ganho genético na seleção para caracteres quantitativos. Segundo VAN VLECK (1987), o objetivo do "melhorista animal" é utilizar da melhor forma possível os registros de produção disponíveis, visando a maximizar a probabilidade de selecionar os melhores animais.
O uso de registros de produção como base para o estabelecimento de estratégias para o melhoramento iniciou-se no século XVIII com ROBERT BAKEWELL, o chamado “pai do melhoramento animal”. Atribui-se o sucesso de Bakewell como criador e "melhorista", ao cuidado que ele tinha em colher, e manter nos arquivos, registros de produção, além do uso da endogamia para fixar determinado "tipo". Com Bakewel foram estabelecidas raças de cavalo, de gado e de ovelhas. O primeiro "Herd book" surgiu em 1791 para o cavalo Puro-Sange Inglês. O segundo, em 1822, para o gado Shorthorn. A primeira associação de controle leiteiro no mundo, surgiu em 1892, na Dinamarca
A criação de raças foi um passo para o progresso do melhoramento animal mas, infelizmente, na maioria dos casos o desempenho dos animais não tem sido obrigatório para o registro dos animais. O registro tem sido feito apenas com base no "pedigree". É uma pena, pois ambos, desempenho e “pedigree”, são necessários para a avaliação genética.
Outro "pai" do melhoramento animal surgiu nos Estados Unidos na década de 40. JAY LUSH, o “pai moderno” do melhoramento genético animal era professor da Iowa State University e foi quem deu conotação prática aos conceitos de melhoramento genético. Métos de comparação de animais, desenvolvidos por Lush, serão vistos em capítulos a seguir, como, por exemplo, o cálculo da capacidade mais provável de produção (CMPP).
A disponibilidade de registros de produção, o progresso na área de processamento de dados e computação eletrônica e o uso de biotecnologias reprodutivas que disseminam os melhores indivíduos, levou ao desenvolvimento de métodos modernos de predição do mérito genético (LUSH, HENDERSON, ROBERTSON, DICKERSON, e mais recentemente, VAN VLECK e seus discípulos são responsáveis pela moderna avaliação genética dos animais domésticos.
No Brasil, os animais foram introduzidos logo após o descobrimento. Estes passaram então pela fase adaptativa, em que raças formadas em clima temperado lutaram vigorosamente para manter o equilíbrio com o ambiente tropical. Essa adaptação seguiu leis muito semelhantes
às que regem o trabalho de seleção natural - os animais foram, na verdade, abandonados aos rigores dos trópicos, surgindo entre eles alguns tipos clássicos como os cavalos Nordestino e Pantaneiro, os bovinos Curraleiro e Malabar e os ovinos Deslanados de Morada Nova. Muitas vezes, a adaptação foi conseguida com sacrifício de características produtivas e reprodutivas dos indivíduos.
Após a instalação da monarquia iniciaram-se os trabalhos visando ao melhoramento genético dos rebanhos. A base utilizada foi o material genético encontrado nas diversas regiões, usado em cruzamentos com animais de origem européia. Surgiram assim as primeiras raças nativas melhoradas: cavalos Mangalarga, Campolina e Crioulo; bovinos Caracu; suínos Canastra, Piau e Piraptinga e jumento Pega. A importação do gado indiano (zebu) foi de suma importância para o melhoramento dos rebanhos. Houve então a era dos cruzamentos, surgindo as raças Indubrasil, Canchim, Pitangueiras e outras.
A partir dos anos 60 despertou-se entre os pecuaristas a consciência dos objetivos de produção em detrimento dos aspectos puramente raciais. Atualmente, várias empresas pecuárias e associações de criadores estão se utilizando da moderna tecnologia disponível e de profissionais especializados para montarem seus programas de melhoramento baseados na avaliação genética de seus rebanho.
2 Modos de ação gênica I
Mendel estabeleu suas leis da herança trabalhando com ervilhas. Teve muita sorte. Se tivesse escolhido, por exemplo, trabalhar com as cores da pelagem do gado Shorthorn, teria no mínimo tido muita dificuldade em seu trabalho. Embora as leis de Mendel sejam completamente válidas, elas foram estabelecidas com base em características nas quais a ação gênica era de dominância. Outros modos de ação gênica foram entretanto identificados mais tarde.
efeitos aditivos e não aditivos dos genes
ação aditiva
É um tipo de ação gênica em que cada um dos inúmeros genes que constituem o genótipo do indivíduo provoca um pequeno efeito na manifestação da característica, ou seja, causa um pequeno efeito na manifestação do valor fenotípico do indivíduo, independente da acão dos outros genes que constituem o genótipo. O efeito provocado pela ação independente de cada um dos genes adiciona-se aos efeitos dos demais na determinação do valor fenotípico.
Não se deve nunca falar em “genes de ação aditiva”, pois eles não existem. Os genes têm ação aditiva e não aditiva. Uma característica pode ser determinada pela ação aditiva, outra pode envolver ação aditiva somada à ação não aditiva.ação aditiva. A ação aditiva é também chamada de ausência de dominância ou codominância.
Se uma característica é determinada por um par de alelos (loco A, por exemplo, com os alelos A1 e A2 ), na ação aditiva o valor expresso pelo genótipo heterozigoto (A1A2 ) é
exatamente o valor médio dos genótipos homozigotos (A1A1 e A2A2 ). Na ação não aditiva, isto não acontece, como mostrado no gráfico abaixo..
A herança aditiva não condiciona diferenças distintas entre os fenótipos da população. O que ocorrem são gradações entre os tipos extremos. Tome-se como exemplo, a cor da pele humana. Para facilidade didática, admite-se que apenas dois pares de genes (A e B) condicionam a produção de pigmento. O indivíduo negro (preto) tem o genótipo AABB e o branco tem o genótipo aabb. Do acasalamento entre um indivíduo negro e um branco resultam 100% de mulatos, AaBb (cor intermediária). Do acasalamento entre dois mulatos obtém-se a seguinte gradação de cor.
Na Tabela acima são observadas cinco classes fenotípicas com gradação contínua entre o branco e o negro, não existindo distinção nítida entre as classes. A proporção fenotípica no F2 é: 1 negro : 4 mulatos escuros : 6 mulatos médios : 4 mulatos claros : 1 branco.
Esses fenótipos, colocados sob a forma de histograma, mostram uma aproximação da curva normal (Figura 1). Cada gene contribui com certa quantidade de pigmento, de forma independente. Se a expressão da característica for determinada pela ação aditiva de mais pares de genes, a distribuição normal será ainda mais visível graficamente.
Outro exemplo de ação gênica aditiva pode ser dado para uma característica quantitativa. Apenas para efeito de demonstração didática, suponha-se que a produção de leite seja determinada por apenas um par de alelos. Suponha que o gene A1 seja responsável pela produção de 2.000 kg de leite e que seu alelo A2 produza 1.000 kg. Desta forma, as produções de leite seriam:
Portanto, a produção do genótipo heterozigoto (A1A2 ) é o valor médio das produções dos dois homozigotos e poderia ser representada graficamente como abaixo.
Considere-se que a mesma característica seja determinada por dois pares de genes, da forma abaixo específica:
Neste caso, ocorreriam nove genótipos, com as seguintes produções:
Esses mesmos genótipos poderiam ser ordenados da forma abaixo:
As produções iriam variar de 3.000 a 6.000 kg e, em todas as situações, os genótipos heterozigotos apresentam valores correspondentes à média dos dois homozigotos. Isto é
característico da ação aditiva. A produção de leite, assim como outras características quantitativas, são determinadas por centenas de pares de genes, cada alelo contribuindo com um pequeno efeito e, por isto, a variação na produção seria muito maior, com valores extremamente baixos até valores extremamente altos.
A herança aditiva é muito importante do ponto de vista do melhoramento genético animal,. Se a expressão da característica dependesse apenas da ação aditiva, bastaria selecionar os indivíduos superiores, para mudar no sentido desejado. A modificação que ocorresse no fenótipo seria correspondente à unidade gênica "introduzida" ou "retirada" do genótipo dos animais. O problema se resumiria, assim, na avaliação do patrimônio genético dos indivíduos e, então, se escolheriam os melhores para a reprodução.
Como as características produtivas não são determinadas apenas por esse tipo de herança, o primeiro passo a ser dado em relação ao melhoramento genético é estimar o quanto da variação da característica é devida à herança aditiva.
Outros exemplos de ação aditiva: cor da pelagem do gado shorthorn, sendo: A1A1 =
Vermelho; A2A2 = Branco; A1A2 = Ruão. Este tipo de ação gênica pode ocorrer também no sistema de grupos sanguíneos do tipo ABO.
ação não aditiva
É um tipo de ação gênica resultante da interação entre os alelos fazendo com que o valor expresso pelo genótipo heterozigoto seja diferente da soma dos efeitos independentes de cada gene. Esta interação pode ser de dois tipos: Dominância e epistasia.
dominância
É a interação entre alelos do mesmo locus. O efeito da dominância ocorre no genótipo heterozigoto e o grau de dominância entre os alelos determina o valor expresso pelo genótipo heterozigoto (Gráficos abaixo).
dominância completa
O heterozigoto e um dos homozigotos apresentam o mesmo valor fenotípico. O homozigoto que possui o mesmo valor que o heterozigoto caracteriza o gene dominante. O outro homozigoto caracteriza o gene recessivo. Um exemplo desse tipo de ação gênica é a cor da pelagem do gado Aberdeen Angus, que apresenta as seguintes classes:
A utilização de letras maiúsculas para representar o alelo dominante é uma convenção adotada por Mendel e que permanece até hoje.
Para uma característica quantitativa, o exemplo anterior, de produção de leite, pode ser utilizado e os valores de produção seriam:
Neste caso, dominância completa de A1 , o heterozigoto (A1A2 ) produz tanto quanto o homozigoto A1A1 . Se a dominância fosse do A2 , gene de menor efeito na produção, o heterozigoto (A1A2 ) iria produzir tanto quanto o homozigoto A2A2 , ou seja:
Portanto, não se pode falar em dominância sem especificar o gene dominante. As expressões utilizadas precisam ser: dominância completa do gene A1 ou dominância completa do gene A1 .
Graficamente, esses valores poderiam ser assim representados:
E os valores das produções seriam:
dominância parcial
O valor fenotípico do heterozigoto apresenta-se entre os valores dos dois homozigotos, mas fora do ponto médio. Um exemplo desse tipo de ação gênica é a coruja Andaluzia Azul, que surge da combinação de alelos para penas pretas e brancas. A determinação da cor numa escala colorimétrica mostra que a cor azul das penas não é o ponto médio entre o preto e o branco.
Para característica quantitativa, pode-se novamente recorrer ao exemplo da produção de leite. Neste caso, porém é necessário saber o grau de dominância, pois se é parcial, o valor do heterozigoto vai ser intermediário, mas dependente desse grau de dominância. A título de exemplo e considerando-se os mesmos efeitos de A1 e de A2 , mostrados anteriormente, os valores dos genótipos A1A1 e A2A2 seriam 4.000 kg e 2.000 kg, respectivamente. O genótipo heterozigoto (A1A2 ) poderia assumir qualquer valor maior que ou igual a 2.000 kg e menor que ou igual a 4.000 kg, execeto, 3.000 (ponto médio). Se a dominância for parcial do gene A2 valor do heterozigoto será maior que ou igual a 2.000 e menor que 3.000. Se a dominância for do gene A2 , o valor do heterozigoto será maior que 3000 kg e menor que ou igual a 4.000 kg.
3 Modos de ação gênica II
Se o valor do heterozigoto fosse igual a 3.000 kg (ponto médio), a ação seria aditiva (é o mesmo que ausência de dominância). A representação gráfica, assumindo que o valor do heterozigoto seja igual a 3.400 kg, é apresentada abaixo.
O ponto médio corresponde à média dos valores genotípicos dos dois genótipos homozigotos. Neste exemplo, PONTO MÉDIO = (4.000 + 2.000)/2 = 3.000.
Observar, também, no gráfico acima, três valores importantes: + a, -a e d.
+a = valor genotípico do homozigoto A1A1 , dado como desvio da média dos dois homozigotos (+a = 4.000 - 3.000 = 1.000 kg)
-a = valor genotípico do homozigoto A2A2 , dado como desvio da média dos dois homozigotos (-a = 2.000 - 3.000 = - 1.000 kg)
d = valor genotípico do heterozigoto (A1A2 ), dado como desvio da média dos dois homozigotos (d = 3.400 - 3.000 = 400 kg )
O valor de d corresponde ao grau de dominância. Neste exemplo (gráfico acima), o valor de d é maior do que 0 (zero) e menor do que +a, ou seja, (0 < d < +a), pois a dominância é
parcial do gene A1 . Se o grau de dominância fosse outro, o valor de d também seria outro. No gráfico abaixo, d = 2.300 - 3.000 = - 600 kg.
Este valor de d indica dominância parcial do gene A2 (-a < d < 0). O valor negativo de d sempre indica dominância do gene que contribui menos (lembrar que, nesta simulação, A1 contribui com 2.000 kg e A2 contribui com 1.000 kg para o valor fenotípico da característica).
Se o valor de d fosse igual a zero, o valor genotípico de A1A2 seria 3.000 kg, exatamente o ponto médio e, neste caso, a ação seria aditiva (o grau de dominância sendo zero, não há dominância. Se não há dominância, a ação é aditiva).
Se o valor de d fosse igual a 1.000 kg (d = +a), o valor genotípico de A1A2 seria 4.000, ou seja, igual ao valor genotípico de A1A1 . Neste caso, a dominância seria completa do gene
Para d igual a - 1.000 kg (d = - a), o valor genotípico de A1A2 seria 2.000, ou seja, igual ao valor genotípico de A2A2 . Neste caso, a dominância seria completa do gene A2
Poderia ocorrer, ainda, d > +a ou d < - a. Esses casos indicariam sobredominância do gene A1 ou do gene A2 , respectivamente. A ação de sobredominância será discutida um pouco mais à frente.
Para o exemplo, com dois pares de genes, assumindo-se que o heterozigoto A1A2 produza 3.400 kg (dominância parcial do A1 ) e que o heterozigoto B1B2 produza 1.200 kg (dominância parcial do B2 ), os valores para cada par seriam:
sobredominância
Ocorre quando o valor fenotípico do heterozigoto é superior a um dos homozigotos. Existem evidências de que as características relacionadas ao "valor adaptativo" são controladas por genes de ação sobredominante. Os heterozigotos seriam mais vigorosos.
Como na dominância parcial, na sobredominância é necessário saber o grau em que ela ocorre. Ainda seguindo o mesmo exemplo, para um par de genes, os valores dos genótipos homozigotos seriam 4.000 kg (A1A1 ) e 2.000 kg (A2A2 ). Se a sobredominância for do gene A2 ,
o valor do heterozigoto (A1A2 ) será menor do que 2.000 kg. Se a sobredominância for do gene , o valor do heterozigoto (A1A2 ) será maior que 4.000 kg. Assumindo 5.000 kg, o gráfico seria:
O valor de d = 5.000 - 3.000 = 2.000 kg ( d > + a), indica sobredominância do gene A1 .
Se o valor genotípico de A1A2 fosse, por exemplo, 1.400 kg, o valor de d seria dado por:
d = 1.400 - 3.000 = - 1.600 kg (d < - a), indicando sobredominância do gene A2
Considerando-se o exemplo com dois pares de genes, e assumindo que a produção do A1A2 seja igual a 5.000 kg (sobredominância do gene A1 ) e que a produção do B1B2 seja igual a 600 kg kg (sobredominância do gene A2 ), os valores para cada par seriam:
E os valores para os nove genótipos completos são:
epistasia
É a interação entre alelos de diferentes locos, com um loco alterando a expressão de outro. Os locos envolvidos podem estar no mesmo cromossoma ou não.
A ação epistática pode ser observada tanto em características qualitativas, quanto nas quantitativas. Um exemplo clássico deste tipo de ação gênica, para características qualitativas,
é a cor da pelagem em cavalos. As cores preta e castanha são básicas e controladas por dois alelos, o B, dominante, que condiciona a cor preta e o b, recessivo, que condiciona a cor castanha. Portanto, os indivíduos BB e Bb são pretos enquanto que os bb são castanhos. Existe, no entanto um outro locus, W, que "mascara" a ação do locus B. O locus W também apresenta ação dominante. O genótipo WW é inviável, morrendo na fase embrionária. O genótipo Ww impede a expressão do locus B e o genótipo ww não interfere n sua expressão.
Para a pelagem dos cavalos têm-se assim, os seguintes genótipos e fenótipos:
Na verdade, ainda mais um locus de ação epistática, locus A completa a determinação da cor da pelagem dos cavalos, condicionando ainda as cores baia e alazão. Surgem assim, os seguintes fenótipos:
Em características quantitativas as combinações epistáticas podem ser numerosas. Na formação das raças, por exemplo, a seleção natural tende a fixar combinações epistáticas favoráveis, melhorando o desempenho do animal, por isto, admite-se que nas diversas raças existem mais combinações favoráveis do que desfavoráveis.
Considerando-se o exemplo de dominância parcial apresentado na página 15, se houver efeito epistático (interação entre alelos do loco A com alelos do loco B), os valores genotípicos da tabela abaixo seriam modificados. As modificações iriam depender da forma com que cada alelo interage com o outro, aumentando ou diminuindo as suas expressões.
Valores genotípicos para dois pares de genes, com dominância parcial,assumindo ausência de efeitos epistáticos
4 Alguns tipos especiais de ação gênica
pleiotropia
Um locus influenciando mais de um caráter simultaneamente. Ex.: caprinos mochos: do acasalamento de dois animais mochos obteve-se a seguinte descendência:
3 machos mochos (1 PP e 2 Pp); 1 macho chifrudo (pp); 1 intersexo mocho (pp); 2 fêmeas mochas (Pp); 1 fêmea chifruda (pp)
Para características quantitativas, a grande importância da pleiotropia está na possibilidade de causar correlação genética entre as características.
ligação gênica
Também conhecida pelo nome em inglês "linkage", ocorre quando dois ou mais locos, localizados muito próximos no mesmo cromossoma, permanecem "ligados", não segregando de forma independente. A herança se processa então, de forma conjunta, alterando a relação mendeliana esperada na progênie. A ligação gênica também pode causar correlação genética entre as características.
herança ligada ao sexo
Ocorre quando os genes que condicionam o caráter estão localizados nos cromossomos sexuais. Um exemplo que pode ser citado é o da cor dos pelos em gatos. A herança ligada ao sexo será tratada em maiores detalhes em capítulo posterior
Não deve ser confundida com duas outras expressões fenotípicas:
- Características limitadas pelo sexo (produção de leite, ovos etc.)
- Características influenciadas pelo sexo (herança de chifres em algumas raças de carneiro)
As chaves colocadas abaixo da barra indicam a posição do genótipo A1A2 e, consequentemente, o modo de ação gênica. Da esquerda para a direita, os modos variam de sobredominância do gene A1 , passando por dominância completa de A1 , dominância parcial de , ausência de dominância (ação aditiva), dominância parcial de A2 r dominância completa de A2 até sobredominância de A2.
5 Modelo genético I
O valor genético é o único efeito entre os componentes do valor fenotípico que é
herdável. Isto se deve ao fato de que o valor genético é relacionado com a ação aditiva dos genes, ou seja, efeito de cada alelo independente dos outros alelos do genótipo. Na formação dos gametas, apenas um alelo de cada loco é transmitido em determinada geração, portanto, os efeitos dos desvios devido à dominância não podem ser transmitidos, pois dependem da relação entre os dois alelos no loco.O mesmo ocorre com os efeitos epistáticos.
O valor genético é o valor do indivíduo como pai (no sentido de transmissão de genes).
É uma ideia um tanto quanto abstrata, matemática, que não pode ser medido diretamente. Seu valor numérico depende dos valores de todos os outros indivíduos da população (é, portanto, um valor relativo).
Uma forma de demonstrar os valores genético (VG), da combinação gênica (VCG) e genotípico (G) pode ser simular uma característica (peso de abate, por exemplo) influenciada por um locos (B) com dois alelos (B1 e B2 ) com dominância completa.de B1 . Assumir que o gene B1 aumenta 10 kg no peso de abate e que o gene B2 diminui 10 kg. Assim, tem-se:
Para B1B1 , o valor genético é a soma dos efeitos independentes dos genes B1 e B1 , o seja, 10 + 10 = 20 kg. Lembrar que, na realidade, o peso de abate é determinado por muitos pares de genes e que o valor genético seria então a soma dos efeitos de cada um deles. Para facilidade didática foi assumido que o peso de abate é condicionado por apenas um par.
Para B2B2 , o valor genético seria também a soma dos efeitos independentes de B2 e B2
[-10 + (-10) = -20)], asim como para o heterozigoto. B1B2 = 10 + (- 10) = 0.
Como se sabe, o efeito da combinação gênica só ocorre no heterozigoto. Como a dominância é completa e do gene B1 , o valor do heterozigoto (B1B2 ) é o mesmo do homozigoto B1B1 = 20 kg (B1 dominante faz com que B2 produza o mesmo que ele. Esse é o efeito da combinação ou interação entre os alelos).
Portanto, os valores genotípicos de B1B1 e B1B2 são iguais só no caso de dominância completa. Portanto espera-se que animais com qualquer um dos dois genótipos sejam abatidos com 20 kg a mais do que a média da população. Animais B2B2 seriam abatidos com 20 kg abaixo da média. Para o criador comercial, vendedor de desempenho (carcaça), os dois genótipos (B1B1 ou B1B2 ) são bons. Ambos vão produzir animais mais pesados. O criador comercial vende VG + VCG + E = valor fenotípico. Só seria ruim para ele, o B2B2.
O valor genotípico do B1B2 , no entanto, não é resultado do valor genético e sim do valor da combinação gênica, ou seja, não é resultado da ação aditiva dos genes e, portanto, não será
transmitido aos filhos. Só será transmitido aos filhos a metade do valor genético que para o B1B2 é 0 (zero). Assim, para o selecionador, que vende reprodutores e matrizes (vende pais da próxima geração), um animal B1B2 não seria bom, embora tenha o mesmo valor genotípico do que o B1B1.
O selecionador vende apenas valor genético (VG) e, portanto, para ele, o animal a ser utilizado é o B1B1 que tem valor genético 20 kg, dos quais 10 kg seriam transmitidos para os filhos.
Como se vê, os animais com os genótipos B1B1 e B2B2 poderiam ter a mesma aparência num leilão ou no pasto de uma determinada fazenda. No entanto, apenas um deles seria bom como reprodutor (ou matriz).
exemplo
A título de complementação do raciocínio, são apresentados abaixo, três animais, todos provenientes de populações (ou grupos contemporâneos) com média igual a 200 kg (ì = 200) para peso à desmama. Qual dos três seria o melhor como reprodutor? Assuma-se também que o animal 1 foi criado em um grupo contemporâneo com melhores condições ambientais (pasto, manejo etc) produzindo um efeito desse ambiente de 32 kg acima da média (E = + 32). O animal 2 foi criado em um ambiente 16 kg abaixo da média (E = -16) e o animal 3 em um ambiente 34 kg abaixo da média (E = -34).
Os valores genotípicos dos homozigotos são, portanto, AA = 8, aa = - 4 e, assim, igualmente para os demais homozigotos. A média dos dois homozigotos é = [8 + (-4)]/2 = 2.
Os efeitos de dominância são:
1º animal - dominância parcial do gene de maior efeito: Aa = 4, Bb = 4, ..., etc ¾ d = 2
2º animal -dominância parcial do gene de maior efeito: Aa = 4, Bb = 4, ..., etc ¾ d = 2
3º animal -dominância parcial do gene de menor efeito: Aa = - 2, Bb = - 2, ..., etc ¾ d = - 4
Embora o animal 1 tenha apresentado desempenho de 40 kg acima da média, como reprodutor (pai ou mãe) não é o melhor animal. Seu alto desempenho foi devido ao ambiente favorável em que foi criado.
Os animais 2 e 3 apresentaram desempenhos iguais e abaixo da média. No entanto, o baixo desempenho foi devido ao ambiente desfavorável a que foram submetidos. Entre eles, o animal 2 tem baixo valor genotípico e baixo valor genético, mas o animal 3 tem valores genético e genotípico elevados. O melhor pai (ou mãe) seria, portanto, o animal 3. Veja a representação gráfica para os três animais nas páginas que se seguem.
Valores fenotípico, genotípico e ambientais
6 Modelo genético II
